脑声常谈丨浅析不同情绪相关脑区的神经环路

情绪认知与大脑的前额叶功能密切相关 #生活知识# #生活心理学# #情绪认知#

情感是进化上保守的功能状态，可以考虑从不同物种收集的科学证据，包括人类和非人类动物。功能情绪状态可以被定义为由大量外部和内部的输入产生，并影响行为、身体和大脑的许多变量。此外，情绪状态被认为具有某些“特征”，这些特征可能有助于区分情绪状态和其他行为状态或反射，并在不同物种中识别这些状态。这些特征包括：全局协调和多效性：情绪状态协调多重行为、身体、生化和认知变化，从而全局影响整个有机体。效价：情绪状态通常可表现为积极或消极。强度：情绪以一种分级的方式发生，从弱到强。优先级：情绪状态优先于许多正在进行的过程，如意志性行为或其他正在进行的行为。持久性：情绪状态通常比最初的触发刺激更持久。

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恐惧和焦虑的神经回路

从概念上讲，恐惧是由现实的和急性的威胁引起的，而焦虑是由潜在的、推断的或预期的威胁引起的。恐惧和焦虑的表达很保守，很容易在不同的动物物种中被检测和量化。

恐惧和焦虑涉及重叠的，但也有不同的回路机制。虽然恐惧刺激通常是感觉的，因此通过丘脑以及初级和联想感觉皮质处理，焦虑触发更难定位到特定输入结构，但可能通过感觉、内感受和/或认知路径。通常，杏仁核、终纹床核、腹侧海马和内侧前额叶皮层这些脑区是强烈的和相互连接的。恐惧和焦虑会诱发不同的持续性状态，并可在多个时间尺度上发生。有趣的是，在小鼠中，岛叶皮层的神经元在高度焦虑状态下表现出长期的活动增加，而这种活动对于防御状态的持续存在是必要的。类似地，小鼠下丘脑腹内侧的一个神经元亚群在暴露于捕食者威胁后表现出持续数十秒的活动，而这种活动是持续的防御行为所必需的。在基底外侧杏仁核中也发现了与焦虑相关的类似的持续活动变化。离散的情绪状态不能用单个大脑区域或神经元回路的活动来解释。

愤怒和攻击的神经回路

“愤怒”可以被描述为一种消极的功能性情绪状态，由不同的厌恶环境触发，如没有得到预期的奖励，没有实现一个行为的目标，或他人影响个人自身目标或需求的行为。表达愤怒的一种方式是通过攻击性；然而，目前尚不清楚是所有的攻击性行为都是由愤怒引起的，还是一种单独的“攻击性”情绪状态。同样，愤怒，作为任何功能性情绪状态，都以多功能性的方式表达，包括身体、认知和多样化的行为变化。虽然愤怒在定义上似乎是一种消极的状态，但至少在某些情况下，攻击性的效价可以是积极的。例如，已有研究表明，小鼠通过纹状体回路中的多巴胺能信号通路表现出对攻击性行为的偏好。

在动物模型中，大多数研究都集中在社会环境中的攻击性行为。表达攻击性行为的阈值受到其他内部状态变量的调节，如压力、生殖、昼夜节律或能量状态。必要的处理被认为发生在所谓的“核心攻击回路”中，包括几个紧密相互连接的核，如内侧杏仁核、终纹床核（BNST）。攻击行为的一个关键脑区是中脑导水管周围灰质（PAG），对小鼠的研究表明，PAG神经元投射到下颌肌肉，是攻击性咬的必要条件。前脑损伤的人类表现出更高的攻击性水平，相反，刺激PFC可能会减少攻击性。

愉悦情绪相关神经回路

动物，包括人类在内，都在积极地寻求食欲刺激。当达到食欲目标时，就会产生一种积极的情绪状态。这种“快乐”的状态可能进化起来是为了加强有利于生存的行为，并激励个人去追求奖励、关心自己和他人。积极的情感状态已经被证明包括两个可分离的过程：(i)追求，和（ii）对愉快的刺激的急性暴露。这两个过程分别被称为“想要”和“喜欢”。虽然“想要”和“喜欢”经常同时发生，但它们潜在的神经相关性是可分离的，这两个过程可以暂时分离。“想要”的状态是由大量的大脑区域介导的，通常涉及多巴胺信号。虽然多巴胺抑制降低了食欲寻求，但味觉诱发的“喜欢”或“快乐”反应并不会因同样的操作而减少。事实上，在大鼠和人类身上发现的证据清楚地表明，多巴胺对于表达或体验快乐既不是必要的，也不是充分的。除了口面部动作，在亲社会互动或对奖励过程中显示的发声被描述为灵长类和啮齿类动物积极情绪的行为表达。

对啮齿类动物的研究表明，利用口面部运动作为愉悦的解读，表明激活大脑中的“享乐热点”可以增强对甜味的“喜欢”反应。这些“热点”已在大鼠的眶额叶皮层、岛叶皮质、伏隔核内侧壳区（NAc）和腹侧苍白球（VP）中发现。有趣的是，虽然前额叶皮层和NAc刺激足以增强“喜好”，但它们都不是必要的，即损害不会导致享乐功能的丧失。到目前为止，只有一个脑区被确定为“喜欢”的必要区域：腹侧苍白球。大脑区域的病变产生从喜欢到不喜欢的逆转，导致甜味引起过度的厌恶反应。在人类中，许多不同的奖励，包括食物、性或成瘾药物，激活了一组很大程度上重叠的大脑区域，动物模型的研究也强调了这一点。这些脑区包括眼窝额叶、岛叶和前扣带皮层，以及NAc、VP和杏仁核。

厌恶的神经回路

厌恶是一种强烈的功能情绪状态，通过人类的进化，厌恶可能已经扩展到更抽象的刺激，如社会刺激或道德违法行为。厌恶唤起了在强度上被调整的特征行为模式。厌恶的面部表情，如张口和摇头。虽然厌恶和恐惧的情绪状态都被认为是防御状态，但这些状态的行为表达以及它们的神经关联显然是可分离的。

神经成像研究发现，岛叶皮层和皮层下纹状体回路的活动与人类的厌恶体验相关。在小鼠中发现，岛叶皮层神经元的神经元活动与厌恶的表达相关，此外，小鼠厌恶面部表情可通过后岛叶诱发。总的来说，虽然厌恶的感觉触发器和行为表达明显不同于其他情绪状态，如快乐或恐惧，但它们涉及部分重叠的大脑区域，如VP、NAc或岛叶皮层。

表达社会情绪的神经回路

情绪的一个重要且保守的功能是激励社会行为，包括交配、配对配对、社会群体的一致性、婴儿依恋和亲社会行为。社会情绪表现出跨物种的情绪特征，并受需求和环境的强烈调节。虽然社会情绪通常被作为一种单独的现象来研究，但大脑区域和大规模的社会情绪回路类似于那些潜在的以自我为中心的情绪。例如，攻击性、交配和亲代行为都是由下丘脑中不同的回路介导的。对小鼠的研究表明，观察性学习依赖于前扣带回皮质和杏仁核等结构。同理心和亲社会行为被认为依赖于前额叶、扣带回和岛叶皮质以及杏仁核。

生理需求状态的神经回路

身体警报和生理需求状态，如疼痛、饥饿、口渴或疲劳，也被称为“稳态情绪”。无论是被认为是功能情绪状态还是与身体生理相关的内部状态，它们都明显表现出一定的情绪特征。

最近对啮齿类动物的研究表明，恐惧、愤怒或快乐背后的神经基底，以及那些提供“稳态”情绪的神经基质，往往是交织在一起的，有时甚至是重叠的。例如，小鼠岛叶皮层的神经元群编码口渴和饥饿、恐惧和焦虑、疼痛，甚至是关于身体疾病的精确信息。有趣的是，单个神经元的活动与情绪状态强烈相关，如厌恶或快乐。小鼠岛叶皮层中的神经元群编码口渴和饥饿、恐惧和焦虑、疼痛等。在下丘脑中也观察到类似的情绪和身体生理学的接近性，这与控制各种基本的生存功能有关，包括进食、代谢控制、饮酒和排泄、体温调节、发热诱导、恐惧和攻击、交配和母性护理。处理“经典情绪”、“社会情绪”和“稳态情绪”的神经元种群的接近或重叠。

内感受和情绪的神经回路

内感受是指对身体生理状态的感知和体验，以及大脑对身体功能的调节。迷走神经是身体和大脑之间信息交换的主要途径之一。通过迷走神经传递的信号已被证明在动机和情绪状态中发挥重要作用。干扰迷走神经传递可减少先天焦虑，并与PFC和NAc核心的去甲肾上腺素水平降低相关。与冻结相关的心率下降通过迷走神经传递到岛叶皮层，这表明在冻结期间，岛叶皮层活动的内感受性调节是应对过度恐惧的一种机制。在人类中，心血管信号加剧了恐惧和焦虑的感觉，并影响恐惧处理和情绪学习。内感受、焦虑障碍和抑郁之间的联系，以及岛叶皮层内感受信号处理的突出作用早被提出。迷走神经刺激已被批准用于治疗顽固性抑郁症。中枢呼吸感觉，另一种内感受信号，对恐惧也有很强的影响。从嗅球传递到背内侧前额叶皮层的呼吸信号对于维持小鼠的冻结是必要的。

情绪状态不仅受到身体感觉的影响或产生：它们还显著地引起身体的变化。情绪表达影响身体的所有系统和器官，包括胃肠道、心脏、肺、免疫系统和血管系统。事实上，多变量模式分类能够提取同时获得的自主神经系统参数的情绪特异性变化，包括心血管、呼吸、体温调节和胃活动的测量。因此，身体信号影响情绪的不同方面，如情绪的感觉、情绪表达和持久性。情绪状态和感觉反过来又能适应性地调节身体功能。

与情绪有关的脑区的重叠

不同的功能情绪状态涉及到一个很大程度上重叠的脑区。事实上，似乎有一些“情绪中心”区域在大多数情绪状态中发挥了作用，其中包括皮层下区域，如下丘脑、杏仁核、NAc；皮质区域，如岛叶、前扣带回和内侧前额叶皮质；以及脑干区域。

Fig1 大脑中与情绪有关的大部分重叠和保守的区域

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文献引用：

1.Avery SN, Clauss JA, Blackford JU. 2016. The Human BNST: Functional Role in Anxiety and Addiction

2.Bach DR, Dayan P. 2017. Algorithms for survival: A comparative perspective on emotions. Nat. Rev. Neurosci.18(5):311–19

3.Bagur S, Lefort JM, Lacroix MM, de Lavilléon G, Herry C, et al. 2021. Breathing-driven prefrontal oscillations regulate maintenance of conditioned-fear evoked freezing independently of initiation. Nat. Commun. 2021 121. 12(1):1–15

4.Bai L, Mesgarzadeh S, Ramesh KS, Huey EL, Liu Y, et al. 2019. Genetic Identification of Vagal Sensory Neurons That Control Feeding. Cell. 179(5):1129-1143.e23

5.Bard P. 1928. A DIENCEPHALIC MECHANISM FOR THE EXPRESSION OF RAGE WITH SPECIAL REFERENCE TO THE SYMPATHETIC NERVOUS SYSTEM. Am. J. Physiol. Content. 84(3):490–515

6.Malezieux, Meryl et al. “Neural Circuits for Emotion.” Annual review of neuroscience, 10.1146/annurev-neuro-111020-103314. 14 Mar. 2023

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